ECOFISIOLOGÍA DE PLANTAS DEL DESIERTO
Qué y porque de las respuestas al estrés en las
plantas nativas y cultivadas
Vincent P. Gutschick
Dpto. de
Biología, New Mexico State University, Las Cruces, NM, 88003, USA. Tel. 1-505-646-5661. Correo electrónico vince@nmsu.edu.
Las
plantas nativas y las plantas cultivadas reponden a los estreses, pero de
maneras diferentes. ¿Qué podemos
aprender de las dos?...ya sea para la conservación de las plantas nativas, para
poner algunas en cultivo (v.g., sotol), para mejorar las plantas cultivadas, o
para manejar su medio ambiente? Se necesita estudiar el carácter de los
estreses, las respuestas de las plantas - su fisiología y su evolución (las
presiones de selección), los equilibrios entre las medidas del
rendimiento. También, en la agricultura,
se necesita traducir los costos de las respuestas medidas en términos
fisiológicos y ecológicos a términos económicos. Por ejemplo, el costo
fisiológico del nitrógeno es muy diferente en crecimiento silvestre (expresado
como un fracción del rendimiento de biomasa) contra el crecimiento en la
agricultura (como un fracción del rendimiento de dinero).
Otros investigadores han estudiado
las repuestas de las plantas nativas, muy bien adaptadas a medios ambientes
estresantes, para identificar algunos rasgos que aparecen como protectores
contra los estreses – por ejemplo, una distribución relativamente mayor hacia
las raíces para la tolerancia a la sequía, una conductancia estomática muy
reducida por la misma, glándulas para
eliminar la sal cuya absorción las plantas no pueden evitar, etcétera. Ha
habido intentos repetidos de introducción de los rasgos en los cultivos, con
solamente un poco de éxito. La mayoría
de las transferencias son para la resistencia a las enfermedades o las plagas,
no para el crecimiento, la eficiencia del uso de recursos, o la tolerencia de
los estreses. Por ejemplo, el progreso
en la transferencia de tolerancia de salinidad es pequeño (Borsani et al.,
2003; Mansour et al., 2003). Por lo tanto, en las plantas nativas,
nuestra comprensión del valor de cado rasgo es débil. Creo que tenemos una comprensión defectuosa
de algunos conceptos:
2.1 Concepto
número uno: equilibrios entre medidas de rendimiento fisiológico
2.1.1 Existen
muchos equilibrios entre medidas importantes del rendimiento. Ningún rasgo
único o solitario es “magico” – no vale
mucho en un medio ambiento elegido, como un desierto. Uno no puede cambiar un rasgo en favor de una
medida del rendimiento sin cambiar otras medidas.
Fig. 1. El
ritmo de fotosíntesis de una hoja en saturación de luz, como función de la
presión parcial del CO2 al interior de la hoja (Ci)
Ejemplos:
(A) Eficiencia del uso de agua (EUA;
“WUE” en inglés) contra fotosíntesis, expresado en asimilación de CO2, A.
Considera un aumento de EUA por un descenso de la conductancia
estomatica, gs’ (es para CO2; sin exponente, gs,
es para el vapor de agua, egal a 1.6gs’) . ¿Qué es la relación entre A et gs’
? La gs’ controla el acceso de CO2 a la maquinaria
enzimatica de fotosíntesis. La relacion
es entre A et Ci, la concentración (la presión parcial) de CO2
al interior de la hoja. La relacion es una curva (Fig. 1), que, para un cambio
modesto de gs’ y Ci, es casi linear:
A ≈ gm Ci.
Pero A se
expresa tambien por el transporte de CO2 por las estomatas:
A ≈ gs’ (Ca
– Ci).
Aqui, Ca es la
concentración de CO2 al exterior de la hoja.
Despues, tenemos
Ci = Ca [ gs’/
(gs’ + gm) ]
Usualmente, gs’
es igual a 3 x gm, aproximadamente, y Ci ≈ (3/4) Ca.
En el mismo tiempo, la perdida de
agua, o la transpiración, E, es relacionada directamente a la gs’:
E ≈ gs’ D,
dónde D es el
déficit de la presión del vapor de agua (VPD en la literatura inglésa). Así, la EUA, que es igual a A/E, puede se
expresa como
Si gs’
disminue a 2 x gm, la Ci disminue a (2/3) Ci, que es (8/9) el valor original
(-11%), y la A disminue en el misma proporción (-11%). En el mismo tiempo, la EUA aumenta. Solamente el ultimo factor cambia, de (1/4) a
(1/3), un aumento por un factor de (4/3) o por +33%.
¿Cuál medida de rendimiento esta más
valiosa? Depende del medio
ambiente. Con mucho agua, la asimilación
es más valiosa y no la EUA ; con un poco de agua, esta el reverso. En el medio ambiente a que la planta es bien
adaptada, las dos equilibran (tambien con la eficiencia del uso de nitrógeno,
discutida abajo): un cambio de gs’ cambia todas las medidas a un
efecto casi cero sobre el aptitud. (Si la planta es puesto al nuevo
medio ambiente muy diferente, es posible que el cambio neto es significamente
positivo o negativo…como el transferencia de crecimiento agreste a la
cultivación; hay más sobre este sujeto abajo.)
(B) La EUA contra la eficiencia de
uso de nitrógeno, EUN (NUE en la literatura inglésa): hay algunas medidas de la
EUN, pero la más sencilla es la cantidad de fotosíntesis por la cantidad de
nitrógeno. El segundo es casi en
proporción de la capacidad de fotosíntesis, como gm. Así, si gs’ disminue, la EUN disminue en la
misma proporción. Hay tres cambios
–la A disminue, la EUA aumenta, y la EUN
disminue. ¿Otra vez, cuál cambio es lo
más importante? Depende sobre las disponibilidades de la luz, el agua, y el
nitrógeno. Para una planta nativa en el
desierto, esta común que el agua y el nitrógeno son mal disponible. Porque la gs’ afecta la EUA y la
EUN en direcciones diferentes, necesita determinar, en el medio ambiente, que
es el equilibrio. En la agricultura, los
dos recursos son disponibles, pero con costos diferentes (por unidad de
contribución a la cosecha).
(C) La EUA contra la tolerencia de
sequía (!). La mayoría de cientificos
consideran que un aumento la EUA ayuda la planta en la sequía. Hay casos como esto, como el estudio de Ehleringer
(1993) de dos poblaciones de un arbusto pequeño de Death Valley en las
USA. Una población tenía un valor más
abajo de Ci, y, por consiguiente, un valor más elevado de EUA. Durante los años “normales” (secos, pero no
muy secos), la primera población crecía mejor.
Durante un año muy seco (lo más seco en 20 años), 46% de esta población
morían.
Claro, las dos poblaciones tenían
una tolerancia grande de sequía; la segunda simplemlente tenía más. Hay algunos casos dónde la EUA parece como
contra la tolerencia de sequía (TS), como en (conifers) en medios ambientes
secos (Pedicino et al., 2002).
Como es posible? Hay razones
diferentes por cada caso. Por uno: si la
TS se confere por un reparto grande de raíces, esto disminue el reparto de las
partes encima del suelo, y para una planta que reproduce por semillas, la EUA
es medida la mejora por la cantidad de crecimiento en las partes encima del
suelo. En un otro caso, la EUA es
conferida por valores grandes de la conductancia estomatica (gs’) y
tambien la capacidad para fotosíntesis (gm); la Ci parece
“normal”, pero con un ritmo grande de la transpiración, la temperatura de las
hojas decrece, y la deficit de la presión del vapor de agua decrece. Sin embargo, una tolerencia de TS esta
comúnmente vinculada con un diámetro pequeño de los vasos del xylem, que limita
el transporte de agua y la transpiración de las hojas.
(D) La capacidad (el mas grande
ritmo de la asimilación, Amax) contra el desarrolo del área de las
hojas. Con una cantidad de sustrato de
crecimiento (azúcares de fotosíntesis, y más), una planta peude invertir en
hojas de un tipo…o un otro tipo con el doble la capacidad Amax pero el medio
del área. En luz solar fuerte, el
resultado es casi el mismo. Solamente
con una proporción grande de sombra estaré la primera estrategía la
mejora. Había muchos estudios sobre los
efectos de la densité del grupo y otros factores sobre la mejora strategía a cada posición en el grupo
(Gutschick y Wiegel, 1988 y las referencias dentro; en competición entre dos
tipos en el mismo grupo: Schieving y Poorter, 1999).
2.1.2
Lecciones
Es posible a detallar muchos otros
casos de equilibrio (Gutschick, 1999; Gutschick y BassiriRad, 2003). Qué son las
leccones, y las esperanzas? Propongo
algunas ideas centrales:
(A) La mayoría de ragos diferen de planta
a planta pero la aptitud neta debe ser casí la misma – si no, una planta (un
espece) se extingue. Las mezclas de
rasgos pueden diferir mucho – una planta con una EUA grande y una asimilación A
pequen`a, la otra en reverso.
En el
desierto de Death Valley, USA, la mayoría de plantas tienen una asimilación
pequeña, pero hay una planta, Camissonia claviformis con la asimilación
la m’s grande en el mundo; esta es couplada con una estrategia de desarrollo
rapido y de escaparse de la sequía. Necesita que los especies ocupan nichos
diferentes para existencia estable (Hines, 1987).
(B) La diferenciación grande entre
especies asegura virtualmente que un cambio en solamente un rasgo no es
valioso, pero sera negativo para el nuevo genotipo. Necesita cambiar rasgos en complejos. Necesita que nosotros, cientificos, lo
compreden en “the big picture.” Es
seductor a centrar sobre un rasgo que parece si importante, como la EUA (la Ci
que confere la EUA: Farquhar y Richards, 1984), pero es peligroso fuera del cuadro
grande de otras medidas de rendimiento.
(C) Qué fuerza la diferenciación
grande? Hay un papel para la selección natural alternanda (como años secos,
años mojados); los rendimientos de las dos especies (o las tres, o más)
diferen, fuera de fase, pero no especies peuden conseguie la mano superior permanentemente. Hay tambien un papel grande para los
acontecimientos extremos, durante los alternaciones del medio ambiente.
Una discusión breve de
acontecimientos extremos es útil aqui. El papel de los acontecimientos extremos
no es claro, y, más, no es generalmente apreciado (Gutschick y BassiriRad,
2003). La mayoría de los estudios de
biogeografía de plantas, como el classico de Woodward (1987), centran sobre los
promedios de la temperatura, la precipitación, etcetera (Fig. 2). Más
recemente, algunos estudios han atendido al papel de extremos específicos, como
episodios de congelar y de deshelar para
la determinación del limito norteño del alcance de un arbusto muy comuno en el
desierto de Chihuahua, Larrea tridentata (Pockman y Sperry, 1997; Martinez-Vilalta y Pockman, 2002). En un cultivo, arroz, la cosecha es muy
afectado por intervalos de temperatura elevada (Peng et al., 2004), los
intevalos que seran más comunos con el cambio de clima (Meehl y Tebaldi,
2004). Cuáles intervalos afectan tambien
muchas foncionas en todas las plantas, como el fotosíntesis, pero la atribución
es a menudo mal atribuida (no al cambios reales en las enzimas de carboxilación
y del transporte de electrones pero, incorrectamente, al estrés del agua, por
ejemplo). Los efectos directos han sido
medidos en un poco de estudios, como, otra vez, en Larrea tridentata
(Hamerlynck et al., 2002; Havaux, 1994;
Mooney et al., 1978; Salvucci y Crafts-Brandner, 2004). En algunos casos, hay interacciones
importantes con otras partes del ambiente medio: concentraciones elevadas de CO2
protegen Larrea contra los efectos negativos de temperatura
elevada. Las mismas agravan los daños de
bajas temperaturas en arboles como eucaliptos (Ball et al., 1991, 2002).
Fig.
2. Predicción del índice de área de hoja
en todo el mundo, con una modelización hidrológico, sin incluyendo los efectos
de los aconticimientos extremos.
¿Hay algunas sorpresas para el
perito agrónomo? La elevación de CO2
es por si mismo un extremo desarrollando.
Muchas foncciónas de plantas cambian, pero no adaptivamente; no ha
habido selección natural para los rasgos buenos (en [CO2] elevada)
desde 40 millón de años. La variabilidad
genética ha desaparecido. Entre otras
preocupaciones, puede esperar que el control fotoperiódico de aspectos de
desarrollo (de brotes, de flores) no es sincronizado con el tiempo,
particularmente con el riesgo de helada o la actividad de los polinizadores.
2.1.3 Algunos
desafíos y escollos
Hay correlaciones entre medidas de
rendimiento que peuden nosotros engañar, si los vemos como relaciones
mecanisticas. Por ejemplo, supone que
esta un objetivo a criar una planta que tolera un clima caliente y seco. Si uno estima que el estrés lo más importante
en este medio ambiente es el estrés hidrico, logícamente, uno selecciónarlo
para una tolerencia de este estrés. Es
posible que la tolerencia de este estrés estaba suficiente, pero el estrés de
la temperatura elevada estaba más importante. Lo más probable, la selección para la primera
tolerencia no confere la tolerencia a la temperatura. El éxito es difícil a aprehender. Mejor es comenzar con una comprensión
mecanistica, incluyendo una noción de los equilibrios entre medidas de
rendimiento.
El papel de los acontecimientos
extremos pone los desafíos únicos. Desde le punto de vista que un coléga y yo
ha desarrollado (Gutschick y BassiriRad, 2003), los acontecimientos son
caracterizados para un lapso excesivo en la aclimatación (de la fisiológia, o
el desarrollo) de la planta. Uno puede
distinguir “estrés normal” y “un acontecimiento extremo” – aunque los dos
reducen muchas funciones de la planta, el primero es común, y la planta
responde a un ritmo suficiente rápido.
El segundo es, por definición, más raro, y la planta responde
lentamente….y el lapso dura; hay un intervalo longo de la recuperación (Fig.
3).
Fig. 3.
Comportamiento nocional del ritmo de fotosíntesis durante un episodio de
temperatura elevada. Planta A sufre
estrés termal, con una acclimación y una recuperación rapida. Planta B sufre un acontecimiento extremo, con
una recuperación lenta; los efectos duran un teimpo longo
Lametablamente,
el conocimiento de la aclimatación es muy pequeño. La gran mayoría de los estudios son en medios
ambientes estaticos, no dinamicos – no indican ni el camino de la aclimatación,
ni los lapsos, ni los costos. Hay mucho
a estudiar.
2.2 Concepto
numero dos: los objectivos diferen entre medidos ambientes: esta cambia mucho
el valor de cada rasgo, y de los complejos de rasgos
Sencillamente, las planta nativas
son seleccion'adas por naturaleza para la supervivencia, no la cosecha, no lo
por tanto el crecimiento en biomasa total.
A menudo, en caso de estrés, una planta cesa crecer, y granada. El rendimiento en biomasa este año es
pequeño, pero la población persiste, en forma de un banco de las semillas. Los efectos pueden ser sutiles. Por ejemplo, las plantas nativas frecuemente
no responden a una abondancia de nutrientes (Chapin, 1980), que parece
maladaptivo. La respuesta es unida con
una otra respuesta: cuando la disponibilidad del nitrógeno disminue, el
desarrollo acelera y el crecimiento termina.
En el otro extremo, cuando la disponibilidad aumenta, el desarrollo
disminue....hasta el fracaso de dar el fruto.
Parece como un extensión del mismo control genético (Gutschick, 1981). Necesitaba
criar nuevos genotipos sin este rasgo, para obtener el rendimieinto del enano
trigo (Loomis et al., 1976).
Un otro motivo es el equilbrio entre
beneficios a corto plazo y beneficios a largo plazo. Muchas plantas, nativas y tambien cultivados,
inverten en una raíz principal, cuando su crecimiento sería mejor si las otras
raíces desarollarían. La pena de cuál
"desquilibrio" entre los alocaciones a las raíces y las partes encima
del suelo es importante. He hecho una
simulación (vea la programa en el Apéndice) del crecimiento de una planta con
una alocación del medio del ideal (0.5 x alocación a las partes encima del
suelo). Después de 100 dias, las
biomasas estaban 10.34 g debajo del suelo y 20.66 g encima del suelo. Con una alocación al ideal, las biomasas
estaban 13.14 g y 26.20 g. Le pena en la
biomasa encima del suelo esta (26.20 - 20.66)/26.20 = 21%. Para la planta cultivada, ahorrada el riesgo
de la sequía por la irigación, esta es contra el objetivo del crecimiento
máximo. Pero como una preparación para
la sequía, esta es adaptiva para la planta nativa.
Las plantas nativas crecen con
competidores mutuos. Este comportamiento
es al detrimento al creceminento neto del grupo (algunos analises; un estudio
reciente por modelización: Schieving y Poorter, 1999). Una manera en que el comportamiento es mala
es en la competencia para la luz. Las
hojas no pueden utilizar la mayoría de la luz del sol directa; su fotosíntesis
satura a un nivel alrededor de un tercio o una mitad de la luz del sol. No obstante, las hojas se exponen, por sus
ángulos, a capturar casi el máximo de la luz; no comparten la luz con otras
hojas del grupo. Estudios numerosos por
modelización en los años sesenta y los años setenta indicen que hojas más
erguidas pueden comparten la luz, al bien del grupo. Consiguentemente, los criadores han criado
las variedades con hojas erguidas. La
ganancia estaba alrededor de 8% en maíz.
Ahora, uno no puedo, casi, encontrar una otra forma del maíz.
Una otra manera a compartir la luz en una
cubiertra de plantas es a criar plantas con hojas más transparente. Una hoja absorbe alrededor de 85% de la luz
que intercepta, pero utiliza justo un tercio para su fotosíntesis. Con una reducción de la absorbencia a 65%, el
grupo de plantas puede hacer alrededor de 10% más fotosíntesis. Las hojas con menos clorofila (una mitad,
como en mutantes comúnes en muchas especies) pueden hacer fotosíntesis al mismo
ritmo de las hojas normales en luz lleno, minetras comparten dos más de la luz
con otras hojas. (El ritmo de fotos’intesis en la luz débil, en la sombra, es
menos, seguor, pero justo 15% del fotosíntesis es hecho en la sombra en un
grupo denso de plantas). He hecho (Gutschick, 1984a, b)
un estudio por modelización de la fotosíntesis y el transporte de la
radiación (la luz) que ha predicho este
efecto. Durante una estación completa de
crecimiento, he estimado que la ganancia sería 8%. Un grupo de investigadores a la universidad
de Illinois (Pettigrew et al., 1989) ha hecho prueba de este idea, con
sojas, y ha encontrado exactamente esta ganancia. No hay una continuación para los criadores,
por algunos razones. Por uno, los mutantes
con la mitad de clorofila son heterozigosos; en una generación, una mitad tiene
la mitad de clorofila, un cuarto tiene
la cantidad normal, y un cuarto tiene cero.
En otras especies, como los chícharos, hay mutantes con la mitad de
clorofila y ellas son homozigosas. La
ganancia es en la utilización de la luz, y, consiguentemente, en la utilización
de la tierra, no en la utilización del agua (la EUA es un poquito mejor, porque
la temperatura de las hojas es reducida).
Espero quelos criadores se interesan de nuevo en los mutantes.
2.3 Concepto
numero tres: las plantas nativas manejan los riesgos fuerte, a menudo como el
peor de los casos; tambien, ellas responden débilmente a las oportunidades
(agua, nutrientes); estos motivos complican la evaluación de los rasgos y los
transferencias de rasgos en las plantas cultivadas
Un ejemplo en la sección 2.2 puede
tomado como un ejemplo de motivos de manejar los riesgos - el desarrollo de una
raíz principal. Hay otros ejemplos, como
la pérdida de las hojas en la sequía. Esta
parece como una pena durante el recubierto de la sequía, pero es adaptiva: el
área de hojas no esta soportable durante la sequía. Hay una extensión, como una previsión de un
riesgo: si hay un periodo de estrés (hidrico, en el suelo, o atmosférico, por
una baja humedad), la división de las células, y tambien su expansión, esta
reducida (Granier y Tardieu, 1998). El
déficit en área continua, lo por tanto si no hay una sequía déspues.
Hay una aplicación beneficiosa de
esta respuesta. Si hay una previsión de
un déficit del agua para la irrigación más tarde en la estación, hay tambien
una previsión de estrés que puede ser muy mala para la reproducción, como de
los nogales de las pacanas. Nuestro
coléga, Dr. Alvaro Anchono, y yo ha completado un estudio con este hipóthesis:
si uno restringe el desarrollo del área de hojas al comienzo de la estación –
con una limitación del agua! – uno puedo reducir el uso del agua en toda la
estación; no se desarrolla el estrés fuerte a ninguno tiempo. Para hacer prueba del control del desarrollo,
hemos estudiado 24 arboles que han recibido las cantidades del agua muy
diferente. El área de hojas sigue la
cantidad del agua, expresada en relación al volumen de la cubierta del arbol (Fig.
4). (Lamentablamente, no es posible a
completar el análisis del rendimiento durante la estación total; ha había
entregas del agua no controladas.)
Fig. 4. El
control del desarrolo del área de hojas de árboles de pacanas, para el volumen
de agua aplicado. Irrigación por
goteo. Árboles aisolados jóvenes, en Las
Cruces, NM, USA, en julio 2002.
Un reisgo muy común en el
crecimiento agreste es que una planta estaré superada en altura para los
competidores. La respuesta es casí
universalmente la elongación del tallo, mediada para algunas phytohormonas como
phytochrome. En el crecimiento no
competitivo, esta respuesta es malo para la cosecha - hay demasiada biomasa en
el tallo, un debito del rendimiento de la biomasa reproductor. No es posible a "informar" la
planta que el crecimiento es cooperativo, no competitivo; esta respuesta ha
sido selecciónada fuerte y es programada en los genes. Necesita alterar los genes, como para obtener
un enano trigo.
Las estomatas de las hojas responden
a menudo para disminuir el riesgo de la desecación. Jones (1982) ha propuesto el concepto de las
estomatas "optimistas" y las estomatas "pesimistas." Las segundas retienen su cierre parcial
después de un estrés, mediado para la hormona ABA reservada en las hojas. Quizá la mayoría de las plantas herbáceas no
retienen mucha ABA, pero los arboles retienen mucha (Fuchs y Livingston, 1996);
son pesimistos. Es posible que hay un
riesgo más grande de la desecación en los arboles, cuando el estrés es
suficiente grande a llegar a las hojas.
Un tipo de trigo en Australia maneja
el riesgo del estrés hidrico en una manera unica. No usa la cantidad máxima del agua en la
segunda parte de la estación, por una restricción del transporte del agua en
las vasos de xylem (Richards y Passioura, 1989). Este motivo reserva alguno agua para la
reproducción (ibíd.).
Hay un motivo en las pacanas que
puede ser una manera a manejar un riesgo a la reproducción. Es el fenómeno de dar alterno: un año la
cosecha es grande, el próximo año la cosecha es pequeña. Hay explicaciones mecanisticas por cambios en
los dépositos de los carbohidratos, y las explicaciones son valiosas. No obstante, hay una explicación (tentativa),
que el motivo es adaptivo en un sentido evoluciónista. Un rendimiento grande de nogales sacia los predadores
de las semillas; muchas semillas sobreviven.
El valor no se advierte ahorita, sin muchos predadores, pero el motivo
es programado en los genes. Esta
explicación de este modo conduce los investigadores a los mecanismos más
profundo, y entonces a las conexiones geneticos - quizá entre el metabolismo de
los carbohidratos y la respuesta del fotoperiodo, por la conexión entre el
tiempo en la estación y la aparición de los predadores. Podemos concebir otras conexiones ecológicas,
y las conexiones geneticas que resultan.
2.4 Concepto
numero cuatro: los dimensiones de un desafío son frecuemente grande (pero no
imposible a comprender)
La sequía no es la sequía – hay
muchas sequías diferentes, como cada agricultor puede describir. Las respuestas del agricultor– la elección de
la variedad a sembrar, la gestión del agua de la irrigación, la fecha escogida
de la cosecha – son hecho con mucho intuición, casi siempre sin un marco de
elección cuantitavito. Por parte de los
criadores, las respuestas en las selección de rasgos admite que la tolerencia
de sequía tiene muchas partes – el control de la conductancia estomatica, la
tolerencia celular del estrés hidrico (con muchas contribuciones fisiológicos),
la respueta de la fecha de floración, etcetera.
Pero ellos no conectan las partes con genes específicos; es demasiado
dificil todavía. Es el mismo para los
fisiológos y los biológos moleculares – intentan conectar casi solamente
algunos caracteres de la tolerencia celular con los genes. Se pasanlo los dimensiones completos de la
tolerencia. Hay modeladores quiénes
intentan descibir todos los procésos del estrés y de las respuestas de la
planta (e.g., Jones y Zur 1984), pero sin identificación de los genes.Nadie tiene
una vision de sistemas. ¿ Es demasiado
dificil? Creo que no. Propongo que necesita comenzar con una
definición de la sequía en tres o más dimensiones – la profundidad (la máxima
magnitud de la potencial hidrica), la
duración de cada episodio, y la frecuencia de la repetición de los episodios. La profundidad determina la tolerencia
celular necesaria - casi; tambien necesita una rapidez suficiente de la
respuesta, y un umbral apriopriado para comenzar las respuestas con costos
grandes. La duración determina, entre
otras cosas, el valor de las respuestas lentas de desarrollo, como el
crecimiento de raíces. La frecuencia
determina el valor de algunas respuestas, como la retención de la hormona ABA
para montar más rápidiamente respuestas a un segundo o tercero episodio. Necesitamos una colaboración entre los
modeladores, los agricultores, los criadoes, y los biológos moleculares para
encontrar las mejores soluciones.
Necesita tambien la colaboración de los ecólogos, quiénes pueden
contribuir el conocimiento de la teoría de juegos, como si la planta jugan
contra el medio ambiente que es en parte deterministico y en parte stocastico,
con ganancias diferentes para estrategias diferentes (Vincent y Vincent, 1996).
¿ En cuál institución debe la colaboración?
Es la pregunta.
Más claro, tal vez, es la evaluación
economicoa de la tolerencia de salinidad.
Esta tolerencia tiene costos fisiológicos (reseña: Gutschick, 1987) que
limitan feurte el crecimiento téorico.
Por otro lado, la termodinámica, la hidrología, y la ciencia del suelo
determinan los costos economicos de mejorar la salinidad del suelo. Richards (1991) ha propuesto que el aumento
extra posible del crecimiento en suelo bueno excede mucho el aumento posible
del crecimiento en suelo salinizado. No
es una solución para el agricultor quién posede solamente el segundo tipo del
suelo, pero es instructivo para la planificación regional.
3. Conclusión
He centrado la
atención en la tolerencia de estreses y la naturalez de estes estreses. He concluido que, en gran medida, los
estudios son excepcional, no son general o con una vision de sistema. No disminue el valor de los estudios, pero
creo que el valor puede ser aumentado mucho con esta vision. Necesita una noción de los equilibrios entre
las medidas de rendimiento. Necesita
tambien una noción de la importancia de los aconticimientos extremos en
determinar el rendimiento, de las plantas nativas y las cultivadas. Necesita una noción del papel de la evolución
de todas las plants (sus complejos geneticos) sobre la selección para
supervivencia, no el rendimiento.
Entonces, uno puede preguntar el porque, no solamente el cómo, del
comportamiento como el dar alternando de las pacanas. Este enfoque puede sugerir mecanismos y
conexiones geneticas a estudiar. Es
valioso a formular los ideas en forma cuantitativo, en algunas
modelizaciones. No digo solamente porque
soy modelador (y experimentador); hay historias de progreso con las
modelizaciones. Hay tambien historias de
los modeladores muy engañados sin la colaboración de los fisiólogos, los agricultores,
y otros. Estaré muy bueno cuando
construemos las colaboraciones de las bases, y cuando los directores las
incluiden en la planificación. Ya he
habido muchas buenas experiencias como estas, y espero muchas más.
4. Referencias
Ball M, Egerton JJG, Lutze JL, Gutschick VP, Cunningham RB. 2002. Mechanisms of competition: thermal inhibition of tree seedling growth by grass. Oecologia 133: 120-130.
Ball MC, Hodges VS,
Laughlin GP. 1991. Cold-induced photoinhibition limits regeneration of snow gum
at tree line. Funct. Ecol. 5:
663-668.
Borsani O, Valpuesta V, Botella MA. 2003. Developing salt tolerant plants in a new century: a molecular biology approach. Plant Cell Tissue Organ Culture 73: 101-115.
Chapin FS. 1980. The mineral nutrition of wild plants. Annu.l Rev. Plant Physiol. 31: 233-260.
Ehleringer JR. 1993. Variation in leaf carbon isotope discrimination in Encelia farinosa: implications for growth, competition, anddrought survival. Oecologia 95: 340-346.
Farquhar GD, Richards RA. 1984. Isotopic composition of plant carbon correlates with water-use efficiency of wheat genotypes. Aust. J. Plant Physiol. 11: 539-552.
Fuchs EE,Livingston NJ.
1996. Hydraulic control of stomatal conductance in Douglas fir (Pseudotsuga
menzesii (Mirb.) Franco) and alder (Alnus rubra (Bong)) seedlings.
Plant Cell Environ. 19: 1091-1098.
Granier C, Tardieu F. 1998. Spatial and temporal analyses of expansion and cell cycle in sunflower leaves. A common pattern of development in all zones of a leaf and different leaves of a plant. Plant Physiol. 116: 991-1001.
Gutschick VP. 1981. Evolved strategies in nitrogen acquisition by plants. Am. Naturalist 118: 607-637.
Gutschick VP. 1984a. Photosynthesis model for C3 leaves incorporating CO2 transport, radiation propagation, and biochemistry. 1. Kinetics and their parametrization. Photosynthetica 18: 549-568.
Gutschick VP. 1984b. Photosynthesis model for C3 leaves incorporating CO2 transport, radiation propagation, and biochemistry. 2. Ecological and agricultural utility. Photosynthetica 18: 569-595.
Gutschick VP. 1987. A Functional Biology of Crop Plants.\fR Croom Helm, London/Timber Press, Portland, OR.
Gutschick VP. 1999. Biotic and abiotic consequences of differences in leaf structure. New Phytol. 143: 3-18.
Gutschick VP, BassiriRad H. 2003. Extreme events as shaping physiology, ecology, and evolution of plants: toward a unified definition and evaluation of their consequences. New Phytol. 160: 21-42.
Gutschick, VP, Wiegel FW. 1988. Optimizing the canopy photosynthetic rate by patterns of investment in specific leaf mass. Am. Naturalist 132: 67-86.
Hamerlynck EP, Huxman TE, Loik ME, Smith SD. 2000. Effects of extreme high temperature, drought and elevated CO2 on photosynthesis of the Mojave Desert evergreen shrub, Larrea tridentata. Plant Ecology 148: 183-193.
Havaux M. 1994. Temperature-dependent modulation of photoinhibition-sensitivity of photosystem II in Solanum tuberosum leaves. Plant Cell Physiol. 35: 757-766.
Hines, WGS. 1987.
Evolutionarily stable strategies: a review of basic theory. Theor. Popul. Biol. 31: 195-272.
Jones JW, Zur B. 1984. Simulation of possible adaptive mechanisms in crops subjected to water stress. Irrig. Sci. 5: 251-264.
Loomis RS, Ng E, Hunt WF. 1976. Dynamics of development in crop production systems. En Burris RH y Black CC, eds, CO2 Metabolism and Plant Productivity, p. 269-286.
Mansour MMF, Salama KHA, Al-Mutawa MM. 2003. Transport proteins and salt tolerance in plants. Plant Sci. 164: 891-900.
Martinez-Vilalta J, Pockman WT. 2002. The vulnerability to freezing-induced xylem cavitation of Larrea tridentata (Zygophyllaceae) in the Chihuahuan desert. Am. J. Bot. 89: 1916-1924.
Meehl GA, Tebaldi C. 2004. More intense, more frequen t, and longer lasting heat waves in the 21st century. Science 305: 994-997.
Mooney HA, Björkman O, Collatz GJ. 1978. Photosynthetic acclimation to temperature in the desert shrub, Larrea divaricata. Plant Physiol 61: 406-410.
Pedicino LC, Leavitt SW, Betancourt JL, Van de Water PK. 2002. Historical variations in δ13Cleaf of herbarium specimens in the southwestern U.S. Western North Am. Naturalist 62: 348-359.
Peng SB, Huang JL, Sheehy
JE, Laza, RC, Visperas RM, Zhong XH,
Centeno GS, Khush GS, Cassman KG. 2004.
Rice yields decline with higher night temperature from global warming Proc.
Nat. Acad. Sci. USA 101: 9971-9975.
Pettigrew WT, Hesketh JD, Peters DB, Woolley JT. 1989. Characterization of canopy photosynthesis of chlorophyll-deficient soybean isolines. Crop Sci. 29: 1025-1029.
Pockman WT, Sperry JS. 1997. Freezing-induced xylem cavitation and the northern limit of Larrea tridentata. Oecologia 109: 19-27.
Richards RA. 1991. Crop improvement for temperate Australia: future opportunities. Field Crops Res. 26: 141-169.
Richards RA, Passioura JB. 1989. A breeding program to reduce the diameter of the major xylem vessel in the seminal roots of wheat and its effect on grain yield in rain-fed environments. Aust. J. Agric. Res. 40: 943-950.
Salvucci ME, Crafts-Brandner SJ. 2004. Relationship between the heat tolerance of photosynthesis and the thermal stability of rubisco activase in plants from contrasting thermal environments. Plant Physiol. 134: 1460-1470.
Schieving F, Poorter H. 1999. Carbon gain in a multispecies canopy: the role of specific leaf area and photosynthetic nitrogen-use efficiency in the tragedy of the commons. New Phytologist 143: 201-211.
Vincent TLS, Vincent TL. 1996. Using the ESS maximum principle to explore root-shoot allocation, competition and coexistence. J. Theoret. Biol. 180: 111-120.
Woodward FI. 1987. Climate and Plant Distribution. Cambridge Univ. Press, Cambridge.
5. Apéndice
Se presenta la
programa que estaba utilizada para la simulación del crecimiento de una planta,
controlado para la alocación a las raíces.
Esta en Fortran 77.
* ralloc.f moosie ~/chih 8 Sept. 04
* Program to estimate growth cost of allocating to taproot when not needed - allocation
* to roots is 1/2 the optimum (of 0.5) until day 30. Then, it increase by 0.05 per day
* until day 50, or until actual r= root:shoot ratio reaches the optimum of 0.5
*
real m, mr, ms
beta=0.5
Am=0.5e-6*0.63*50000.*30.*0.25 ! 0.5 umol g-1 s-1 * sine avg. * 50000 s d-1
* * 30 gCH mol-1 * 0.5 (leaf fraction) -> units = gCH gDM-1 d-1
eta=0.002 ! WUE(gCH gw-1)
u =
118. ! (gw gr-1 d-1)
ropt=Am/(eta*u)
write(6,'("ropt=",f6.3)')ropt
beta=0.5 ! gDM gCH-1, biosynthetic efficiency
* Start simulation, with r~ = 0.5*ropt, until day 30, then increasing over 20 d
* to 1.5*ropt until r=ropt, then dropping to 1*ropt
m=0.1 ! g
mr=0.05 ! g, root
ms=0.05 ! g, shoot
open(8,file='ralloc.out')
do t=0.,100.,0.1
r=mr/ms
dmdt1=beta*Am/(1.+r)
dmdt2=beta*eta*u*r/(1.+r)
dmdt=amin1(dmdt1,dmdt2)
ralloc=0.5*ropt
if(t.gt.30.)ralloc=(0.5+0.05*(t-30.))*ropt
if(t.gt.50.)ralloc=1.5*ropt
if((t.gt.50.).and.(r.ge.ropt))ralloc=ropt
mr=mr+dmdt*ralloc/(1.+ralloc)
ms=ms+dmdt/(1.+ralloc)
write(8,*)t,ralloc,mr,ms
enddo
write(6,'("mr,ms at 100 d =",2f9.2)')mr,ms
close(8)
stop
end